茶花育種研究現(xiàn)狀與趨勢

我國華中、華南和西南的亞熱帶地區(qū)為山茶屬的現(xiàn)代分布中心, 物種資源非常豐富, 在280 個已命名的茶花物種中就有238 個原產(chǎn)我國, 占總數(shù)的85% , 但我國栽培繁育的新品種并不多, 至今只有500 余個品種, 而美國、英國、日本和澳大利亞等國從我國引種后, 都花了很大的人力和財力來建立茶花種質基因庫并開展新品種選育, 在國際茶花協(xié)會登錄品種已達1. 5 萬個, 并就許多品種進行知識產(chǎn)權保護, 我國茶花界反而深受其害。茶花資源的調查與收集是利用的前提與基礎, 我國已在云南、浙江、廣西、湖南、江西、福建等地建立了一些有規(guī)模的山茶種質基因庫。昆明植物園是目前收集云南山茶(Cam ellia reticu la ta) 種類最多的植物園, 還對廣西金花茶、金沙江中游地區(qū)紅山茶(C. jap on ica) 進行了重點的調查和引種; 浙江金華市國際山茶物種園從2000 年開始收集物種, 主要從華中、華南收集17 組202 個山茶物種(張宏達分類系統(tǒng)) , 為世界上收集最齊全的山茶物種專類園; 廣西的金花茶公園和廣西林科院, 則建立金花茶物種資源與研究基地。我國山茶物種中含有大量珍稀基因, 是培育珍稀茶花品種必不可少的種質資源。
1　育種方向
1. 1　花色與花型
傳統(tǒng)茶花栽培種花色基本上為紅色(深或淺)、白色以及紅與白不同程度、不同形式的表現(xiàn), 自然界罕見黃色、青紫色、黑色等色彩。值得一提的是上世紀60 年代在我國首次發(fā)現(xiàn)的金花茶, 有花卉“大熊貓”之稱, 由此而開展黃色山茶花育種研究。
1. 1. 1　黃色花瓣　通常認為黃色山茶花種質資源包括山茶屬茶亞屬金花茶組(Sect. Ch rysan tha) 的所有原種、山茶屬山茶亞屬小黃花茶組(Sect. L u te2of lo ra) 的特有種小黃花茶(Cam ellia lu leof lora ) 和分布于福建、浙江的梨茶(C. octop eta la) , 原產(chǎn)于海南的C. x an thoch rom a、C. amp lex if olia、C. p auci2p ancta ta 等, 同科石筆木屬開黃花的石筆木(T u tcheria champ ion i) , 以及利用山茶屬或石筆木屬等具有黃色基因的一些種培育的所有開黃色花朵的茶花植物。在雜交育種中, 一般以黃花金花茶、大頭茶(Gord on ia ax illa ris) 作為育種材料。陳俊愉選擇金花茶母株與山茶花、云南山茶花、茶梅等品種雜交, 發(fā)現(xiàn)云南山茶花等母本的紫、紅、粉(紅)等花色對黃色山茶花的黃花而言屬于顯性, 明確了黃色茶花種間遠緣雜交應該選擇金花茶為母本, 并且找到若干相互雜交易結實的母本種、品種及可孕性較高的雜交組合。湯惠皓等發(fā)現(xiàn)采用花粉蒙導法克服遠緣雜交不孕最有效, 氣候條件與栽培環(huán)境對金花茶種間雜交影響較大。陳俊愉 和程金水等報道了他們10 多年來的雜交育種工作, 培育出“新黃”、“金背丹心”等新品種。國外培育黃花品種較多,“黃達”、“黃繡球”、“奧林匹克金花茶”、“金暉”、“蜜月”等。但目前所選育的黃色茶花色調濃度不佳,還沒有真正的商業(yè)價值。金花茶黃色素主要為黃酮醇之一的櫟精72葡糖苷和類葉紅素, 這兩種物質的生物合成途徑不同 , 通過傳統(tǒng)的雜交育種方法很難一次就能轉移金花茶種質中的黃色基因, 實驗證明需要多代的雜交, 使黃色基因不斷累積而得到較深顏色的黃花品種。目前人們仍然期待金黃、大花、重瓣的深黃色山茶花。
1. 1. 2　其他顏色花瓣　綠色品種較少見, 有“綠珠球”、“綠寶珠”, 外國的“綠帶可娜”、“瑪依”等。深色的有: 紅海南寶珠、外國的“午夜魔幻”、“娃麗娜深”、“克瑞墨大牡丹”, 近黑色的有傳統(tǒng)名種“黑牡丹”、日本的“黑昆侖”及美國的“黑魔法”等, 十分珍稀。有的山茶在開花時帶有藍色, 如茶梅品種的“根岸紅”、“金彩”及冬紅山茶, 發(fā)現(xiàn)含有少量飛燕草色素, 可望通過雜交把藍色固定和積累下來, 有人建議選用酰化二糖型、花翠素含量高的紫色山茶作親本, 可能培育藍色稍深的茶花品種。
1. 1. 3　花瓣彩斑　茶花花瓣彩斑是普遍現(xiàn)象�；ɑ芑ò瓴拾哌z傳早就引起許多學者的研究興趣, 彩斑的大小、出現(xiàn)時間的先后與進化進程直接相關, 園藝化程度越高的種類往往其彩斑出現(xiàn)的頻率也越高。國內對彩斑的研究相對落后, 原產(chǎn)的彩斑品種除極少數(shù)保留外, 大部分已經(jīng)失傳, 國外引進的多數(shù)僅限于應用, 規(guī)則性的花瓣彩斑都是通過基因的穩(wěn)定遺傳而控制的, 茶花花瓣彩斑幾乎都是不規(guī)則彩斑, 分遺傳性彩斑(如茶花的二喬現(xiàn)象, 屬于扇形嵌合體)和病毒性花斑 , 由致病因子引起彩斑且生長發(fā)育正常的茶花品種, 是抗病毒育種的潛在親本材料。
1. 1. 4　花瓣質地　有特色的花瓣質地將給人耳目一新的珍貴高雅感覺, 游慕賢 有較多的介紹, 花瓣有光澤的如:“花拂鼎”(“奪錦”)、“重慶紅”、“大理茶”、“砂紅”、“玉丹”、“粉霞”、“依欄驕”(“鐵甲檳榔”)、“六角大紅”, 從美國引進的有“魔術城”和“黑魔法”等。有的花瓣質地有透明感, 呈晶瑩剔透, 如:“花芙蓉”、“綠寶珠”、“鴛鴦牡丹”(“早春大紅球”) ,從美國引進的“白天鵝”�；ò暧薪q光的如:“紅海南寶珠”、“大朱砂”、“松子”、“胭脂蓮”, 從美國引進的“午夜魔幻”、“帕克斯先生”、“美國大紅”, 花瓣的絨光使花朵顯得高貴典雅, 氣質非凡。研究有特色的花瓣質地性狀遺傳規(guī)律, 推斷其形成機制, 乃至進行分子遺傳學研究, 建立特色花瓣質地育種體系, 通過遺傳工程等技術將有關基因轉移到其他茶花或其他花卉上具有較大的應用前景。
1. 1. 5　花型　花朵大小也是花型特征之一。巨大花的培育并不為我國(包括東方國家) 所重視,“大朱砂”是山茶中花朵最大者,“大理茶”是云南山茶中花朵最大者, 巨大花的培育主要來自西方國家: 有“大彩云”、“狂想曲”、“香太陽”、“克瑞墨大牡丹”、“瑪瑟帶阿娜”、“格蘭娜達”、“超級賽牡丹”、“大美人”等。近年來隨著人們欣賞角度多元化, 巨大花型茶花越來越受人們喜愛。對茶花新品種的考察, 茶花界有幾點基本原則,茶花的顏色要清潔, 不能渾濁, 花瓣要整齊一致, 花瓣的數(shù)目要多瓣, 排列有美感。程金水總結的茶花花性狀遺傳規(guī)律對育種工作有相當指導意義:茶花的花色、花型、花徑一般為微效多基因控制, 有累加效應, 如紅色基因越多, 花色越深, 而白色花受一對隱性基因控制; 花瓣有固定條紋或斑塊圖案多半是遺傳的雜色型, 它受一對隱性基因控制, 如一個親本是雜交型單色花, 另一親本是純隱性的雜色花,后代約一半開雜色花; 兩個復瓣品種雜交, 子代主要為復瓣, 有時出現(xiàn)重瓣, 親本花瓣數(shù)越多, 雜交后代出現(xiàn)薔薇型、芍藥型的可能性越大; 關于花徑大小的遺傳, 父本花徑大小對子代花徑有較大影響。
1. 2　香味
    茶花花型優(yōu)美, 色彩艷麗, 但無香味。因此, 具有__芬芳氣息的茶花品種, 一直是茶花愛好者的追求。我國具有含香味基因的原始種有: 攸縣油茶(C. y uh2sienensis )、毛花連蕊茶(C. f ra terna )、禿梗連蕊茶(C. d ubias)、茶梅、蒙自連蕊茶(C. f orrestii)、琉球短柱茶(C. m iy ag ii)、五柱滇山茶(C. y uannanensis)、落瓣短柱茶(C. k issii) 等。有香味的品種主要在國外選育, 如“香太陽”、“列香”、“粉香變”、“克瑞墨大牡丹”等少數(shù)品種, 該目標仍然一直是茶花愛好者的追求, 專家建議選擇雙親都具有香味, 以產(chǎn)生芳香性更強的新品種。范正琪等 報道了“克瑞墨大牡丹”、“香神”、攸縣油茶的香氣成分以及在開花過程中香氣組分的變化, 為進一步克隆香味相關基因和轉導奠定理論基礎。
1. 3　花期
    茶花開花期一般從11 月初至翌年4 月底, 長達6個月。大部分品種集中在2～ 3 月開花, 早花和遲花品種較少。秋季開花的品種有“秋牡丹”、“金心”、“花牡丹”、茶梅等; 晚春(4～ 5 月) 開花的品種有“松子”、“粉露”、“獅子笑”、“重慶紅”、“紅臺閣”等。金華國際山茶物種園發(fā)現(xiàn)幾乎四季開花的原始種杜鵑紅山茶(C. p tilosp erm a)、越南抱莖茶(C. amp lex icau2sis)、毛籽金花茶(C. p tilosp erm a)、長蕊紅山茶(C.long igym a ) 等 , 山茶開花期受微效多基因控制也屬累加遺傳型, 一般后代開花期介于兩個親本之間,利用開花期不同的種類進行雜交, 做到四季有花, 將極大豐富茶花品種系列。此外, 花期長也是我們的育種目標, 在浙江, 植株花期較長的“瑪瑙”、“雪塔”、“花檳榔”、“秋牡丹”可達5 個月,“秋牡丹”、“胭脂蓮”、“花牡丹”單朵花開較長, 其中“花牡丹”可開20d之久。
1. 4　株型、葉型
    適合園林綠化的山茶物種并不多, 大頭茶系列生長迅速, 樹型呈寶塔狀, 枝葉濃郁, 滿樹白花, 可選育行道樹品種。茶花家庭盆栽為人們所喜愛, 我國傳統(tǒng)茶花株型過高過大, 特別是云南茶花, 雖花大而艷, 但樹型不緊湊, 枝條長, 葉大而稀, 不適宜家庭盆栽, 日本已有矮化茶花的選育種研究, 小花型多花型茶花的培育已在國外興起。我國茶屬中連蕊茶組(Sect. Theop sis )、毛蕊茶組(Sect. Camelliop sis )、茶梅(C. sasanqua ) 等許多品種, 樹型緊湊, 葉小, 花小密集, 抗灼、耐修剪, 不但可作家庭盆栽, 還可選育地被、綠籬的茶花品種。枝條纖細的茶梅、枝條懸垂的云南連蕊茶(C. tsa ii)、玫瑰連蕊茶(C. rosaef lora)等也可利用, 怒江紅山茶(C. sa luenensis ) 同許多種類容易雜交, 可得滿意的品種。在一年當中 茶花花期畢竟不長 培育觀葉茶花將提高茶花的觀賞價值, 目前觀葉品性較佳的有“富士之雪”、“銀葉椿”等, 可望從“早春大紅球”、“雪塔”、“花寶珠”、“玫瑰香”等選育出觀葉茶花品種。葉有光澤是培育觀葉茶花的一個亮點, 已知品種有“大白”、“美人茶”(“楊妃茶”)、“貴妃醉酒”、“灑金寶珠”(“西神寶珠”)、“粉玲瓏”、“宮粉”(“小桃紅”、“粉西施”) ,“松子殼”葉片上有黃色斑塊。
1. 5　抗逆性
    茶屬分布于北緯10°～ 35°, 是適合溫帶亞熱帶氣候的植物, 茶花性喜溫暖、潮濕半遮蔭, 在我國分布北界到江蘇。因此, 加強茶花抗逆性研究對促進茶花業(yè)進一步發(fā)展具有重要意義。駱琴婭等將山茶屬7 個物種的葉圓片放在- 25℃的低溫下處理24h后, 各物種細胞膜的傷害率存在著很大差異, 按大小排列依次為高州油茶(C. g auchow ensis)、溆浦大紅花(C. g ran litcota)、長尾紅山荼(C. long icaud a ta )、浙江紅花油茶(C. chek iang oleosa)、扁果紅山茶(C.comp ressa )、油茶(C. oleif era )、長瓣短柱茶(C. g ri2jsii) , 與林地各物種冬季低溫傷害的形態(tài)反應結果相近。莊瑞林在1975～ 1976 年全球特大嚴冬期間取一批山茶品種作過冷抗寒測定, 結果發(fā)現(xiàn)一般野生種比栽培品種抗寒性強, 單花瓣和半重瓣花的抗寒性大于重瓣品種; 云南山茶花的抗寒力要差些, 一般為- 5℃, 但用油茶等種作砧木大樹嫁接以后的植株會更耐寒些, 達- 14℃; 用紅山茶與山茶花雜交后的雜交種, 抗寒力更強; 葉內部組織結構與抗寒力有一定的關系, 與花的形態(tài)有關。通常選浙江紅花油茶、娥眉紅山茶(C. om eiensis)、茶梅、油茶、西南紅山茶(C. p ita rd ii)、怒江紅山茶、蒙自連蕊茶(C. f or2restii)、五柱滇山茶(C. y uannanensis) 作抗寒品種選育的雜交親本, 已經(jīng)人工選育“耐冬”、“粉玲瓏”抗寒性較強品種。關于抗熱性品種選育, 李辛雷等以茶花3個主要品種群的15 個品種為材料, 利用生理生化測定及SPSS 統(tǒng)計分析, 表明云南山茶及其雜種品種群耐熱性較差, 茶梅耐熱性較強, 而紅山茶品種群耐熱性變化范圍較大。目前人工選育的“紅露珍”、“花露珍”等都能忍受較高溫度。山茶花病害給各地種植者帶來嚴重威脅, 攸縣油茶具有較強的抗性, 通過雜交可望選育抗病品種。
2　育種方法
2. 1　自然選種
2. 1. 1　芽變選種　突變是培育茶花新品種的重要途徑。機械損傷和化學處理, 如嫁接、扦插、修剪、施肥、噴施農(nóng)藥等受大氣候變化的影響都易于誘發(fā)茶花的芽變,“獅子頭”的芽變產(chǎn)生了“大瑪瑙”,“紫袍”的芽變產(chǎn)生了“瑪瑙紫袍”等。茶花花朵突變多為花色上的變化, 而花型保持不變, 如“賽牡丹”家系中的突變品種花朵幾乎都為托桂型。隨著茶花品種遠距離引種及栽培方式的多樣化, 茶花的突變幾率越來越大, 突變類型開始全方位化, 華東山茶品系由于栽培歷史悠久, 其6000 多個品種的30%～ 40% 品種是通過突變得來的, 遠遠多于其他茶花品系 , 如“白十八學士”變異出“紅十八學士”和“粉十八學士”,“赤丹”變異出“粉丹”和“鴛鴦鳳冠”等。茶花一旦出現(xiàn)了優(yōu)良的自然變異, 就應及時繁殖培育, 扦插法一般3～ 5 年才能孕蕾、開花, 嫁接法接穗翌年可開花,一般要連續(xù)3 年開出的花朵均保持變異的特性才算穩(wěn)定。
2. 1. 2　實生苗變異選種　實生苗選育也有所應用,指從自然雜交種子實生苗后代中選育新品種, 昆明植物研究所用能結果的品種如“大理茶”、“獅子頭”、“早桃紅”等的種子進行播種育苗, 從中選育出30 余個品種如“早牡丹”、“賽桃紅”、“大紅袍”、“玉帶紅”等, 他們還從騰沖野生紅花油茶林中選出50 余個品種, 其中最具特色、最珍貴的品種為“雪嬌”。其他品種如“大銀紅”、“早牡丹”、“大理蝶翅”等也是這樣選育出來的。
2. 2　人工雜交育種
2. 2. 1　花粉雜交育種　茶花多為異花授粉植物, 親本的遺傳基礎不同, 通過自然雜交或人工授粉, 可提高結實率, 所獲得的種子后代分離大, 個體間性狀差異明顯, 多樣性突出�；ǚ垭s交育種具有悠久歷史,目前國內外推出的3 萬多個山茶品種中, 多數(shù)是以紅山茶組云南紅山茶等物種為親本雜交而來。莊瑞林等對山茶屬植物13 個物種進行正反雜交, 報道了41 個組合的雜交孕性。楊志玲等對紅山茶組(Sect ion Camellia) 物種間雜交進行較系統(tǒng)觀察, 結實率較好的母本物種有多齒紅山茶(C.p oly od on ta )、長毛紅山茶(C. v illosa)、長尾紅山茶(C. long icaud a ta) 和毛蕊紅山茶(C. m a irei) 等, 父本物種有浙江紅山茶(C. sem iserra ta )、南山茶(C.sem iserra ta )、大花紅山茶(C. m ag n if lora ) 等, 紅山茶組物種與紅山茶起源品種雜交, 推薦較好的母本物種是多齒紅山茶、長毛紅山茶、南山茶、浙江紅山茶, 較好的父本為“紅絨貝蒂”、“阿牛博士”、“達婷”、“月光灣”、“圣火”、“梅布爾”、“阿蘭”、“白斑康乃馨”等。紅山茶組內適宜作雜交親本材料的有宛田紅山茶(C. p oly od on ta )、廣寧紅山茶(C. chek ran2g oleosa )、浙江紅山茶3 個物種及17 個紅山茶品種。山茶一些種的相互親和性往往因以哪一品種作母本交配而有很大的變化, 山茶屬植物染色體基數(shù)穩(wěn)定x= 15, 核型多為2A 或2B 型, 存在一定的雜合性和多態(tài)性。染色體倍數(shù)相同的父、母本進行雜交容易成功, 二倍體與多倍體雜交時, 以多倍體作母本的雜交親和力高。父本的花粉數(shù)量和質量, 野生種比長期栽培種的花粉粒形狀更趨于一致, 二倍體比多倍體的花粉形狀更為一致。茶花樹育種專家研究認為, 地理上的遠緣雜交更有實踐意義, 獲得雜種的可能性更大, 我國一般山茶種花粉粒的敗育率較低, 不足5% , 而國外觀察30 個種(或群體) , 花粉敗育率較高(20% ) , 有的種高達85% , 因此在雜交時既要考慮到花粉量要大, 又要重復授粉1～ 2 次。
2. 2. 2　嫁接雜交育種　利用嫁接不同色彩的茶花品種, 使接穗和砧木之間相互影響, 有時也能產(chǎn)生芽變, 從而發(fā)生花色、花型的變化。如用“美國大紅”和“丹東皇冠”嫁接培育出“華美紅”, 用“緋爪芙蓉”與“丹東皇冠”嫁接培育出“花緋爪芙蓉”。嫁接一般選擇2～ 3 年實生苗為砧木, 也有用老枝嫁接, 砧木選用適應性強、生性健壯的6～ 7 年生苗, 如“金盤荔枝”、“獅子笑”、“紅露珍”等品種。一樹多花色是茶花的一大特色, 如“五魁茶”(“五彩”、“五色”)、“鴛鴦鳳冠”、“依欄嬌”、“粉十樣景”等。
2. 3　其他突變育種
    如用帶病毒的枝條進行扦插、嫁接培育的有“新塔莉爾小姐”、“大吉祥”、“影多”、“卡的紅寶石”、“美國大紅”等。有研究者發(fā)現(xiàn)花葉品種做砧木嫁接易誘發(fā)復色突變品種, 花葉品種植株體內有一種能導致葉綠素失綠的病毒, 作為砧木使用, 往往易使接穗受到感染, 因此, 紅色或粉紅色的花朵就會出現(xiàn)白色斑塊或斑點,“花牡丹”作為復色突變的砧木效果較好但這種變異并非遺傳基礎上的變化, 不能通過種子遺傳, 無性繁殖后代性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定, 嚴格來說不屬育種范疇, 而且病毒也常常造成茶花葉片失綠, 光合作用減弱, 植株抗性降低, 長勢不旺。在生產(chǎn)銷售中需嚴格隔離染毒植株, 發(fā)現(xiàn)病株、弱株應及時徹底銷毀, 因此園藝界建議少用或不用這種育種手段。真正的突變育種如用秋水仙素等藥物涂抹葉芽或嫩枝培育多倍體植株, 將茶花種子或花粉進行輻射或藥物處理、將接穗或插穗進行輻射等, 在國內僅有零星報導。我國山茶物種資源物種中含有大量珍稀基因尤其是我國特有的開黃花的金花茶、大頭茶; 香味濃__艷的攸縣油茶, 四季開花的杜鵑山茶等物種更是國之瑰寶, 利用其特有基因育種, 培育出許多新奇品種, 然后進行知識產(chǎn)權保護, 具有廣闊的前景。全世界80% 以上的茶花品種是通過授粉獲得的 , 傳統(tǒng)方法是目前茶花育種的最重要方法, 對茶花業(yè)的發(fā)展做出了巨大貢獻, 但雜交育種只能在原有基因的基礎上進行排列組合, 不可能產(chǎn)生全新的基因, 對于親緣關系較遠的種, 很難雜交成功, 在加強傳統(tǒng)育種的基礎上, 應用誘變育種、太空育種、倍性育種、體細胞雜交、轉基因技術等現(xiàn)代手段實現(xiàn)快速、高效達到育種目標, 迅速扭轉我國茶花品種嚴重落后局面, 將給傳統(tǒng)的育種研究帶來革命性的變化。上海基因研究中心正試圖用遺傳基因轉導方式創(chuàng)造新穎花色品種。目前已開展較多的茶花分子標記遺傳分析, 如國內已經(jīng)就山茶屬植物油茶組(Sect ion O leifera)  ,金花茶組、紅山茶組的遺傳多樣性和分子系統(tǒng)學分析, 對其親緣關系進行分析將為山茶植物的起源與演化、分類的研究以及新品種的培育提供非常有價值的資料, 也可望減少在茶花資源保存、生產(chǎn)貿易中經(jīng)常發(fā)生的品種名稱重復、混淆等現(xiàn)象。