草坪植物耐弱光機(jī)理研究進(jìn)展

草坪具有美化環(huán)境、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣溫以及消減噪音等作用和功效，是城市綠化不可缺少的組成部分。目前城市綠化以喬木、灌木和草三者相結(jié)合為主，但喬木和灌木往往給林下草坪帶來(lái)不可避免的遮蔭，同時(shí)，高大而密置的建筑物也是草坪受到遮蔭的主要原因之一。由于得不到充足的陽(yáng)光，無(wú)法獲得足夠的能量以抵抗諸如踐踏、高溫、病蟲(chóng)害等逆境脅迫，草坪草易發(fā)生黃化和感染病蟲(chóng)害，因此遮蔭造成的脅迫是草坪衰退的主要原因之一。在美國(guó)大約２５％的草坪受到光照不足的影響，而我國(guó)約５０％的草坪處于遮蔭環(huán)境中。因此，回顧和總結(jié)草坪草遮蔭下的系列反應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，對(duì)草坪管理和草坪育種材料的篩選具有重要的借鑒意義。１　弱光對(duì)植物的形態(tài)及生理的影響
弱光逆境這一概念在植物生理學(xué)上一直都沒(méi)有嚴(yán)格的定義。一般認(rèn)為，由于人為條件或非人為條件，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)環(huán)境中光強(qiáng)永久或顯著低于植物的光飽和點(diǎn)，但不低于限制其生存的最低光照強(qiáng)度時(shí)的光強(qiáng)，可認(rèn)為是弱光逆境。在弱光逆境下，植物限量的接受光量子，有限的光量子低于植物正常生長(zhǎng)所需的光量子，勢(shì)必使其內(nèi)部生理生化代謝以及外部形態(tài)特征發(fā)生相應(yīng)的變化。
１．１　弱光對(duì)植株形態(tài)的影響植物形態(tài)變化是對(duì)逆境的一種主觀的反應(yīng)，而逆境是導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生客觀變化的原因。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中已經(jīng)形成某種適應(yīng)性機(jī)制來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫，弱光作為一種常見(jiàn)逆境，植物在進(jìn)化過(guò)程也形成了多種對(duì)弱光逆境的適應(yīng)機(jī)制。光照不足不但引起植物的個(gè)體差異，同時(shí)也引起形態(tài)學(xué)的重建。弱光逆境導(dǎo)致草坪植物根量下降、根莖變短、分蘗減少、高度增加、莖桿纖細(xì)、莖節(jié)變長(zhǎng)、葉色變淡、葉片變薄、角度平展以及生長(zhǎng)勢(shì)減緩等等，而其中弱光下有較大的比葉面積、較長(zhǎng)的莖和葉柄，這些形態(tài)學(xué)指標(biāo)是植物向光性以及去捕捉更多光量子的行為表現(xiàn)，是植物對(duì)弱光逆境產(chǎn)生的形態(tài)適應(yīng)。
１．２　弱光對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)弱光逆境的適應(yīng)主要體現(xiàn)在表皮細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞的形狀及其排列方式２方面。表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為細(xì)胞凸透、層數(shù)減少、體積增大、細(xì)胞壁薄、表皮角質(zhì)膜薄或無(wú)角質(zhì)膜。葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化可增強(qiáng)葉片細(xì)胞對(duì)光的捕獲能力，有利于光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，或直接在葉片表皮中進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，提高光合能力。
１．３　弱光對(duì)光合器官結(jié)構(gòu)及光系統(tǒng)的影響植物在弱光下獲得有限的光量子，葉溫降低，氣孔限制值增加，氣孔導(dǎo)度有所降低，細(xì)胞間隙ＣＯ２濃度降低，光合速率下降。弱光對(duì)植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)也有較大的影響，如葉綠體數(shù)目減少，個(gè)體減小，葉綠體的基粒數(shù)和基粒片層數(shù)增加。高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ�。幔颍酰睿洌椋睿幔悖澹帷。樱悖瑁颍澹猓�）由全日照條件轉(zhuǎn)到遮蔭環(huán)境中，每個(gè)葉綠體的基粒數(shù)急劇上升。弱光也能夠直接或間接影響植物的光系統(tǒng)Ⅱ（ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ，ＰＳⅡ）的功能，當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓�可以在一定程度上反映環(huán)境因子對(duì)植物的影響。
１．４　弱光對(duì)光合作用及光合產(chǎn)物的影響弱光條件下，一方面由于草坪植物獲得較少的光照，減弱了光合作用和能量及碳水化合物的產(chǎn)生；另一方面，由于草坪植物的葉片多為高強(qiáng)度修剪，葉片的再生需要更多能量，貯存在植物根部或匍匐莖的能量會(huì)被轉(zhuǎn)移到地上部分，這樣草坪草貯存的能量（碳水化合物）就會(huì)減少。因此，草坪植物在弱光條件下，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物以及光合作用效率均有所降低。
１．５　弱光對(duì)抗氧化物酶和激素的影響遮蔭直接影響草坪草抗氧化物酶系統(tǒng)，如對(duì)活性氧有清除作用的超氧化物岐化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、過(guò)氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、過(guò)氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗壞血酸氧化物酶（Ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）和谷胱甘肽還原酶（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）的活性，以及非酶防御系統(tǒng)如谷胱甘肽（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）、維生素Ｅ和酚類物質(zhì)含量的變化。同時(shí)，遮蔭導(dǎo)致草坪草脫落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生長(zhǎng)素（ＩＡＡ）和乙烯等內(nèi)源激素發(fā)生不同程度變化來(lái)調(diào)節(jié)光敏色素的平衡，從而促進(jìn)莖和葉柄的伸長(zhǎng)。這些變化又會(huì)進(jìn)一步影響植物的光合作用，而且這種影響因其生長(zhǎng)的環(huán)境不同表現(xiàn)出差異。
１．６　弱光對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的影響弱光逆境影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力與吸收比例。番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ�。澹螅悖酰欤澹睿簦酰怼。停椋欤欤澹颍┲仓暝谌豕庀氯~片中氮、鉀含量顯著升高，磷含量變化不顯著，弱光也可導(dǎo)致葉片內(nèi)硝酸還原酶（Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）的活性降低，而根部硝酸還原酶的活性下降幅度更大，使植株對(duì)硝態(tài)氮的吸收量增多，以滿足植株體對(duì)氮素的需求。
２　植物對(duì)弱光的響應(yīng)機(jī)理
２．１　光合特性對(duì)弱光的響應(yīng)陰生植物與陽(yáng)生植物光合作用特性的不同主要表現(xiàn)在：光補(bǔ)償點(diǎn)較低、表觀量子效率高、光飽和點(diǎn)低、最大光合速率較低。在遮蔭條件下，銀杏（Ｇｉｎｋｇｏ�。猓椋欤铮猓帷。蹋�）植物葉片羧化效率較自然光照低，ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)低，隨著遮蔭程度的加重，凈光合速率、光飽和點(diǎn)表現(xiàn)出不同程度的下降。具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)可促進(jìn)植物在較低的光強(qiáng)下進(jìn)行碳水化合物合成，因而，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以在光量子密度較低的情況下更好的利用光，最大可能的進(jìn)行光合作用，提高碳水化合物的積累，滿足植物生存或生長(zhǎng)所需。
２．２　光合器官對(duì)弱光的響應(yīng)關(guān)于弱光對(duì)類囊體結(jié)構(gòu)的影響有許多研究報(bào)道，陰生植物類囊體幾乎占據(jù)整個(gè)葉綠體，葉綠素含量與類囊體膜的數(shù)量有直接關(guān)系，葉綠素含量的增加和類囊體膜的增加可增加弱光下植物對(duì)光量子的捕獲。弱光逆境下，植物葉細(xì)胞中葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯地變化，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，葉綠體基粒片層和淀粉粒的數(shù)量不斷增加，導(dǎo)管數(shù)量減少，維管束減少，電鏡檢測(cè)葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，海綿組織中葉綠體具有較多的堆疊基粒層和較高的堆疊類囊體（相對(duì)于非堆疊類囊體），而柵欄組織中葉綠體具有極少的堆疊基粒。
２．３　光合色素對(duì)弱光的響應(yīng)植物在一定范圍內(nèi)對(duì)光環(huán)境有很強(qiáng)的自我適應(yīng)能力與調(diào)節(jié)能力，一些植物在弱光下會(huì)通過(guò)合成大量的葉綠素，去捕獲更多的光能。另外，植物也通過(guò)合成捕光色素蛋白復(fù)合體Ⅱ （Ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ，ＬＨＣ Ⅱ）以適應(yīng)弱光環(huán)境。植物在不同光強(qiáng)下，葉片細(xì)胞中的色素成分和含量有明顯的不同。例如，陰生植物葉綠素含量較高，葉綠素ａ／葉綠素ｂ（Ｃｈｌ�。幔�Ｃｈｌ　ｂ）比值較低，一般為２．０～２．４，陽(yáng)生植物則為２．８～３．６，單位葉面積的Ｃｈｌ�。庖约埃茫瑁欤ǎ幔�ｂ）含量與植物凈光合作用以及光吸收有密切的關(guān)系。類胡蘿卜素（Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，Ｃａｒ）有收集和傳遞光能的作用，除此之外，還有防護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光傷害的功能。類胡蘿卜素的含量隨光照強(qiáng)度變化，不同的遮蔭程度導(dǎo)致匍匐翦股穎（Ａｇｒｏｓｔｉｓ�。穑幔欤酰螅簦颍椋蟆。龋酰洌螅�）類胡蘿卜素的成分發(fā)生明顯變化。在強(qiáng)光下，玉米黃素（Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）和花藥黃質(zhì)（Ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ）含量下降，而弱光下，新黃質(zhì)（Ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ）和β－胡蘿卜素（β－Ｃａｒｏｔｅｎｅ）含量增加。
２．４　生長(zhǎng)激素對(duì)弱光的響應(yīng)光作為重要的環(huán)境信號(hào)通過(guò)光受體顯著地影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。光質(zhì)、光強(qiáng)以及光周期的差異都能引起植物光形態(tài)建成的巨大差異。植物對(duì)弱光的響應(yīng)，通過(guò)內(nèi)源激素的變化調(diào)節(jié)光敏色素的平衡，特別是赤霉素、生長(zhǎng)素和乙烯等，從而促進(jìn)莖和葉柄的伸長(zhǎng)。紅光（Ｒ，６００～７００ｎｍ____9 24.7）可抑制乙烯的生成，遠(yuǎn)紅光（ＦＲ，７００～８００ｎｍ）與此相反。紅光與遠(yuǎn)紅光的比值（Ｒ／ＦＲ）對(duì)植物光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植株高度具有重要影響，Ｒ／ＦＲ比值大小已成為控制植株形態(tài)的一個(gè)重要評(píng)價(jià)參數(shù)。遮蔭處理下，Ｒ／ＦＲ值降低，其內(nèi)源ＧＡ的含量增加，疏松了細(xì)胞壁，從而促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。植物耐蔭性在生理上的反應(yīng)是光敏色素成倍增加，研究表明２種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)物質(zhì)ＰＩＦ３和ＡＴＨＢ－２影響了植物形態(tài)建成，其中ＰＩＦ３ 直接與光敏色素分子作用，而ＡＴＨＢ－２影響生長(zhǎng)素的合成路徑。
２．５　植物抗氧化物酶對(duì)弱光的響應(yīng)植物逆境脅迫下，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用程度是評(píng)價(jià)植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)，細(xì)胞質(zhì)過(guò)氧化程度的不同表明植物受逆境脅迫程度的差異。弱光逆境對(duì)植物細(xì)胞膜代謝和抗氧化物酶有明顯的影響。在弱光逆境下，葉片中ＭＤＡ 含量上升，抗氧化系統(tǒng)酶ＳＯＤ，ＣＡＴ和ＡＰＸ活性顯著升高。
２．６　光合氮組分對(duì)弱光的響應(yīng)氮素是影響植物生長(zhǎng)的主要因子之一，植物葉內(nèi)的氮素含量遠(yuǎn)比其他器官中的高。許多研究發(fā)現(xiàn)，葉氮在不同光合器官中的分配情況更能反映光環(huán)境中不同葉片的光合作用大小。在陰生植物中，植物將較多的氮素資源投資于光合器官建設(shè)，尤其是葉綠素含量，以便盡可能地多吸收光量子，維持高效光合作用；而在陽(yáng)生植物中，植物把部分氮素資源投資于保護(hù)構(gòu)造上，以防止高溫?fù)p傷光合器官，并且充足的光照不需要植物在光合器官中投資太多的氮素資源進(jìn)行光合器官的重建。弱光逆境下，草坪植物氮素的利用率被限制，碳水化合物合成小于氮的利用，有效氮被利用合成葉綠素蛋白質(zhì)，而不是碳水化合物。
３　植物在弱光逆境下光合調(diào)控
葉片中大約７０％～８０％的氮素存在于葉綠體中，葉片氮素通過(guò)影響葉綠素、核酮糖－１，５－二磷酸羧化／加氧酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ�。铮�ｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ）及光合器官結(jié)構(gòu)而直接影響ＣＯ２同化，又通過(guò)影響植株生長(zhǎng)發(fā)育而間接影響光合產(chǎn)物積累和對(duì)光合作用的反饋調(diào)節(jié)。氮素一方面影響葉綠體蛋白合成，另一方面氮素也影響到光系統(tǒng)Ⅰ（ＰＳⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（ＰＳⅡ）的含量與功能表現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，氮素缺乏對(duì)２個(gè)光系統(tǒng)的反應(yīng)不同，尤其對(duì)ＰＳⅡ的影響遠(yuǎn)大于對(duì)ＰＳⅠ的影響，氮素缺乏使ＰＳⅡ反應(yīng)中心蛋白含量下降或使蛋白降解。
從能量的角度研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)生理代謝過(guò)程和養(yǎng)分狀況與不同形態(tài)氮素的吸收和同化有很大關(guān)系，尤其是氮素的同化過(guò)程，需要耗費(fèi)大量的能量。如同化１ｍｏｌ銨態(tài)氮（ＮＨ＋４ －Ｎ）需耗５個(gè)ＡＴＰ，而同化１ｍｏｌ硝態(tài)氮（ＮＯ－３ －Ｎ），即使是耗能最低的途徑也需要１５～１６個(gè)ＡＴＰ。不同的氮形態(tài)（ＮＯ－３ －Ｎ，ＮＨ＋４ －Ｎ）在弱光生境下對(duì)光合作用有調(diào)節(jié)作用，主要影響植物對(duì)還原型輔酶Ⅱ（Ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ�。幔洌澹睿椋睿濉。洌椋睿酰欤澹铮簦椋洌濉。穑瑁铮螅穑瑁幔簦�，ＮＡＤＰＨ）的消耗，因?yàn)椋危希��?－Ｎ還原與同化是一個(gè)耗能過(guò)程，這些還原力必須從光合作用或呼吸作用中獲得。在弱光逆境下，植物體內(nèi)的ＣＯ２與硝酸鹽競(jìng)爭(zhēng)還原力，同時(shí)由于硝酸還原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ�。颍澹洌酰悖簦幔螅�，ＮＲ）是一種光誘導(dǎo)酶，在光強(qiáng)較低時(shí)，硝酸還原酶活性較低導(dǎo)致植物無(wú)法利用硝酸鹽。ＮＯ－３ －Ｎ對(duì)光合能量的消耗是ＮＨ＋４ －Ｎ 的１．４５倍，ＮＨ＋４ －Ｎ 與ＮＯ＋３ －Ｎ相比，ＮＨ＋４ －Ｎ 作為植物營(yíng)養(yǎng)源，ＣＯ２同化率較高，植物有較高的葉綠素含量、較高的Ｒｕｂｉｓｃｏ總量和活性。ＮＨ＋４ －Ｎ對(duì)植物的氣孔導(dǎo)度（Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）以及細(xì)胞間隙ＣＯ２濃度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）有較大影響，可以提高葉片的Ｇｓ與Ｃｉ。
４　草坪植物抗弱光逆境脅迫的研究展望
弱光逆境是草坪植物管理中常見(jiàn)的問(wèn)題，而耐蔭性是草坪植物的重要性狀，對(duì)其進(jìn)行研究具有深遠(yuǎn)的理論和現(xiàn)實(shí)意義。但至今草坪植物抗弱光逆境的機(jī)理還不十分的清楚，草坪植物耐蔭性的劃分沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，大多數(shù)的研究局限在對(duì)一些現(xiàn)象的解釋。今后研究應(yīng)該著手于：弱光逆境下，草坪植物的光敏色素如何調(diào)控內(nèi)源激素？ 電子流如何在ＰＳⅡ和ＰＳⅠ進(jìn)行傳遞與分配？同化物轉(zhuǎn)化和空間分配異質(zhì)性以及與營(yíng)養(yǎng)元素同化途徑的關(guān)系如何？植物類囊體膜脂不飽和度對(duì)類囊體膜的保護(hù)作用是什么？葉綠體ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ 脫氫酶復(fù)合體的生理功能及作用如何？弱光下活性氧的產(chǎn)生和草坪植物的保護(hù)機(jī)制如何？